武汉市湖泊蓝藻分布影响因子分析 吕晋,邬红娟*,马学礼,程来锋 华中科技大学环境科学与工程学院,湖北 武汉 430074 摘要:对武汉市15个浅水湖泊在不同水期的浮游植物进行调查,同时监测相应的环境因子指标;以蓝藻物种多度及生物量数据和9个环境因子进行了典范对应分析(CCA).物种鉴定结果表明武汉市湖泊蓝藻的常见属有微囊藻(Microcystis)、螺旋藻(Spirulina)、平裂藻(Merismopedia)和色球藻(Chroococcus)等.CCA分析结果表明水温、水深、pH、浮游动物生物量是影响城市浅水小型湖泊蓝藻种类组成及分布的主要因子,同时绿藻生物量等对蓝藻组成分布也有一定的影响;由于武汉市浅水湖泊的高营养盐浓度,总磷及氮磷比不再是蓝藻生长的限制因子. 关键词:水华;蓝藻分布;环境因子;典范对应分析 中图分类号:X17 文献标识码:A 文章编号:1672-2175(2008)02-0515-05 湖泊富营养化是我国现阶段面临的主要环境问题之一,2007年5月我国"三湖"太湖、滇池和巢湖相继爆发大面积的蓝藻水华,造成了严重的生态破坏和巨大的经济损失,直接危害到人民生命健康安全.为预防蓝藻水华的爆发,开展蓝藻生长限制因子及其控制措施的研究具有重要意义.蓝藻种类组成和数量变化主要受相关的物理、化学和生物等环境因子的影响,是多个环境因子在时间和空间序列上作用的结果.实验证明,营养盐和水温是影响蓝藻生长的关键因子[1],但其它物理和化学以及生物因子也能够通过一定方式和过程影响水温和营养盐在水体中的分布,水体的水动力学特征在很大程度上也能影响浮游植物的种类组成和数量[2].在城市浅水湖泊中,营养盐浓度往往很高,这种情况下如何认识特定水体中不同种类蓝藻的演替规律是一个相当复杂的问题.目前人们对水华的认识大多是通过表观现象得出的.在许多情况下,藻类水华出现的速度非常快,乃至于对特定水体至今仍不能明确诱导水华暴发的主导因子,因此也无从预测并提出预防措施. 一般认为,水温、水文、气候、气象等条件可通过影响湖泊水体的分层、混合以及光照、营养盐的可利用性等,从而直接或间接地影响不同种类蓝藻的细胞密度、种群组成、垂直分布、生命周期等.营养盐的浓度,特别是磷浓度及氮磷比,显著的影响或反映了浮游植物的种群组成[3-6],生物因素方面,来自浮游动物,底栖动物的捕食压力、来自其他藻类的竞争压力与营养盐共同控制着蓝藻类群的数量及形态[7-8]. 典范对应分析(Canonical Correspondence Analysis, CCA)是一种非线性多元直接梯度分析方法[9],特点是可以结合多个环境因子一起分析,包含的信息量大,结果直观明显,从而更好地反映群落与环境的关系[10].典范对应分析应用于沉积物硅藻种群[11-12]、浮游植物群落结构[13]等与环境因子关系的研究也较为成功,但应用于蓝藻与环境因子分析的研究尚未见报道. 本文运用典范对应分析(Canonical correspondence analysis)研究了城市浅水湖泊蓝藻不同种群的梯度分布特征,揭示了其对环境、生物因子的响应规律,并分离出蓝藻种群结构在这几种主导因子中的变化,探讨了蓝藻生长分布与环境因子间的关系. 1 材料与方法 1.1 样品采集与数据处理 1.1.1 生物样品 在武汉市的月湖、墨水湖、莲花湖、三角湖、龙阳湖、南太子湖、北太子湖、水果湖、东湖(郭郑湖)、汤逊湖、南湖、青山北湖、塔子湖、张毕湖、汉口北湖共设置15个调查监测点位,这15个湖泊分别处于城市中心或过渡带,有不同程度的富营养化现象.采样时间为2005年3、5、9月,分别对应湖泊水位的枯水期、平水期和丰水期.3次采样共得到45个样品,按9月、5月、3月的顺序依次编号.浮游植物样品用采水器采集,用鲁哥氏液固定,用塑料瓶收集带回实验室分析,取25 mL浮游植物亚样品于Hydro-bios的Utermhl计数框,用AO倒置显微镜,在200和400倍下进行物种鉴定与计数.细胞数量的统计和误差处理、根据细胞形状进行浮游植物生物量(湿质量)的估算参照文献[14]314-318. 浮游动物的样品用100 ?m孔径的浮游生物采集网采集,用体积分数为4%的甲醛固定,带回实验室分析;底栖动物用彼得生采泥器(1/16 m2)采集,用1 mm孔径的筛网过滤,同样用体积分数为4%的甲醛固定.每个采样点采两个样品.浮游动物和底栖动物鉴定到种,计数并称干质量[9]327-331. 1.1.2 环境因子 选择pH、水温(Temp)、水深(depth)、采样点距岸边的距离(distance)、总磷(TP)、氮磷比(TN:TP)、浮游动物生物量(ZoopBiom)、绿藻生物量(ChloBiom)、底栖动物的生物量(ZoobBiom)共9个指标作为环境变量进行排序.其中采样点距岸边的距离用哑元变量(0,1)的形式表示.环境因子指标的采样点同生物样品. 水温使用YSI水质仪测定,pH值用pH-206型pH计测定;总氮的测定采用"碱性过硫酸钾消解分光光度法(GB11894-89)",总磷采用"钼酸铵分光光度法(GB11893-89)". 1.2 分析方法 表1 武汉市浅水湖泊主要蓝藻种类名录 Table 1 Catalogue of species of Cyanophyta of shallow lakes in Wuhan 物种 学名缩写 物种 学名缩写 具缘微囊藻Microcystis marginata MicrMarg 极大螺旋藻Spirulina maxima SpirMaxi 铜绿微囊藻Microcystis aeruginosa MicrAeru 为首螺旋藻 Spirulina princeps SpirPrin 假丝状微囊藻Microcystis Pseudofilamentosa MicrPseu 大螺旋藻Spirulina maior SpirMaio 不定微囊藻Microcystis incerta MicrInce 巨颤藻Oscillatoria princeps OsciPrin 水华微囊藻Microcystis flos-aquae MicrFlos 小颤藻Oscillatoria tenuis OsciTenu 卷曲鱼腥藻Anabaena circinalis AnabCirc 线形粘杆藻Gloeothece linearis GloeLine 水生集胞藻Synechocystis aquetilis SyneAque 小席藻. Phormidium.tenue PhorTenu 林氏念珠藻Nostoc linckia NostLinc 蜂巢席藻Phormidium favosum PhorFavo 普通念珠藻Nostoc commune NostComm 针状蓝纤维藻Dactylococcopsis acicularis DactAcic 点形念珠藻Nostoc punctiforme NostPunc 大型鞘丝藻. Lyngbya maior LyngMaio 阿氏项圈藻Anabaenopsis arnoldii AnabArno 粘杆星球藻Asterocapsa gloeotheceformis AsteGloe 中华平裂藻Merismopedia sinica MeriSini 不定腔球藻Coelosphaerium dubium CoelDubi 微小平裂藻Merismopedia tenuissima MeriTenu 点形粘球藻Gloeocapse punctata GloePunc 优美平裂藻Merismopedia elegans MeriEleg 捏团粘球藻Gloeocapse magma GloeMagm 银灰平裂藻Merismopedia glauca MeriGlau 棕黄粘杆藻Gloeothece fusco-lutea GloeFusc 微小色球藻Chroococcus minutus ChroMinu 线形粘杆藻Gloeothece linearis GloeLine 小型色球藻Chroococcus minor ChroMino 监测分析结果得到3个数据矩阵,分别是物种多度矩阵,物种生物量矩阵,环境矩阵.物种数据要经过筛选,本文用于梯度分析的蓝藻物种要求该物种在各点位出现的频度>3,在至少一个站位的相对丰度>1%.满足这两点要求的物种才能进入分析矩阵.同理样品也需满足以上要求,如果某个样品中鉴定出的物种数低于3种,则该样品不进入CCA分析.物种矩阵经过log(x+1)转换后按康奈尔数据文件格式录入成".dta"文件;环境数据除了pH值以外都要进行log(x+1)转换,再进行标准化处理,录入成".dta"文件.应用国际标准通用软件CANOCO4.5进行运算,先对物种数据矩阵作DCA(Detrended correspondence analysis)分析,根据梯度值确定相应的CCA分析模型(大于3适合进行CCA分析[15]).再分别作物种丰度-环境、物种生物量-环境CCA分析.将生成的数据文件".sol"应用CANODRAW4.1作物种-环境因子关系的双序图. 2 结果与分析 2.1 蓝藻种类分布 45个样品镜检结果共发现浮游植物5门78属150种,其中蓝藻门19属33种.常见属有微囊藻(Microcystis)、螺旋藻(Spirulina)、平裂藻(Merismopedia)和色球藻(Chroococcus)等.9月水温较高时优势种为微囊藻,而3月水温平均8.89 ℃时优势种为衣藻及小环藻(硅藻).蓝藻中的银灰平裂藻(Merismopedia glauca)在几乎所有样品中都占有一定比例,属对水温不敏感的普适种.铜绿微囊藻、假丝状微囊藻只在水温高于21 ℃的样品中出现.其中莲花湖(3号站)在9月采样期间正处于水华爆发期,其铜绿微囊藻密度达到3.48*106 ind·L-1.表1给出了武汉市湖泊的蓝藻种类名录. 2.2 理化指标 武汉市湖泊大多属浅水湖泊,选点监测的湖泊水深从0.4 m到2 m不等,平均值为1.21 m.3次采样期间水温呈明显的梯度分布,9月样品平均水温25.8 ℃,5月20.5 ℃,3月8.89 ℃.水样总磷含量普遍很高,质量浓度在0.085~0.882 mg·L-1之间变化,均值达0.49 mg·L-1;总氮的质量浓度各点位差别较大,在1.09~48.75 mg·L-1之间变化,均值为21.96 mg·L-1.详见图1. 2.3 蓝藻与环境因子的CCA分析 (a) (b) 图1 监测样品中总磷(a)及氮磷比(b) Fig. 1 Results of TP (a) and TN:TP (b) of collected samples 图2 种群多度与环境因子典范对应分析的双轴排列图 Fig. 2 Ordination biplots of species density and Environmental variable 图3 蓝藻各物种生物量与环境因子的典范对应分析结果 Fig. 3 Ordination biplots of species biomass and Environmental variable 一共有44个样品,22个蓝藻物种满足筛选条件进入梯度分析.DCA分析结果表明,物种多度矩阵、物种生物量矩阵第一排序轴的梯度值分别为3.675,3.483,因此物种数据可作CCA分析.分析结果用双序图表示(图2、3).由图2可见,水温与轴1,绿藻生物量与轴2呈高度负相关(相关系数分别为-0.9237,-0.6291).从蓝藻种类在排序图上的分布来看,过半的种类与水温呈正相关,如微囊藻中的铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa),假丝状微囊藻(Microcystis pseudofilamentosa),中华平裂藻(Merismopedia sinica),优美平裂藻(Merismopedia elegans)等;TP与大部分藻类呈低的负相关. 由图3可见,湖泊深度与采样点距岸边的距离与轴1具有最高的相关性,这两个指标反映的是湖泊的水文形态因素,所有的微囊藻种类都与水深呈负相关,这表明在浅水湖泊中水深是影响微囊藻分布的重要因子,较深的湖泊中微囊藻生物量较小. 采样点距岸边的距离这一指标反映了湖心与滨岸带蓝藻类群结构的差异.水生集胞藻Synechocystis aquetilis,银灰平裂藻Merismopedia glauca与之有较高的正相关,说明它们在湖心处分布较多. 综合图2、图3分析结果,可见水温是影响蓝藻类群多度及生物量的首要因子,其次是水深,水体pH值,浮游动物生物量,绿藻生物量等因子. 3 讨论 3.1 水温对蓝藻种类组成的影响 在45个样品中铜绿微囊藻、假丝状微囊藻只在水温高于21 ℃的样品中出现.孔繁翔等[3]假设微囊藻生命周期中要经历底泥中休眠,复苏,生物量增加,上浮积聚几个阶段,水温是影响微囊藻复苏阶段的主要环境因子,吴军林等[16]的实验结果表明蓝藻复苏的最低温度为9 ℃,当水温达20~21 ℃时复苏达到最高值;本研究监测水样中微囊藻生物量的峰值出现在25~28 ℃的样品中,表明微囊藻的最适生长温度为25~28 ℃.水华爆发是微囊藻生物量增加及上浮积聚阶段的外观表象,影响这两个阶段的主要环境因子是光照,水文,气象条件.由于本研究的采样点位于水体表层(水面下30~50 cm),在这一水层出现微囊藻意味着其已经处于上浮积聚阶段,因此可以认为铜绿微囊藻、假丝状微囊藻在水温超过21~23 ℃时有可能诱发微囊藻水华的爆发. 王小雨等[17]报道了长春南湖底泥疏浚后浮游植物由绿藻-蓝藻-硅藻型演变为绿藻-硅藻-蓝藻型,蓝藻生物量明显下降,浮游藻类数量平均下降11%的例子,但对于造成这种效果的原因则未深入分析.本研究的监测结果间接验证了关于微囊藻生命周期4个阶段的假设,说明在冬季或水温低于9 ℃时进行底泥疏浚可从源头上移除休眠的蓝藻,解释了疏浚导致浮游植物群落结构发生变化的原因. 3.2 氮磷浓度对蓝藻种类组成的影响 CCA分析的结果表明在高浓度下TP不再是蓝藻生长的限制因子.武汉市湖泊总磷含量均值达0.49 mg·L-1,李夜光等[18]报道当水体中总磷的质量浓度超过0.2 mg·L-1后,磷不再是浮游植物生长的限制因子,与本文的结论一致.Xie[5]、谢平[19]等认为氮磷比不是蓝藻水华爆发的原因,而是水华爆发后对底泥中沉积磷选择性泵吸作用导致的结果.根据经典的Redfield值[20]理论,浮游植物对营养物质氮和磷原子的生理需求是16∶1,这表明当营养水平接近限制水平时Redfield值有效,而当营养过剩时外界营养物质的比例与细胞内生理过程对营养物质的需求的比例相关性不高[21-22].CCA分析的结果表明氮磷比对蓝藻种类的分布影响不大,因此可见在武汉市浅水湖泊中由于营养物质严重过剩,氮磷比对于浮游植物,尤其是蓝藻的影响很小,不是限制性因子. 3.3 水深与微囊藻分布的关系 水深与采样点距岸边距离与生物量排序轴的第一轴具有最高的相关性,同时与微囊藻分布具有较高负相关,表明水深对微囊藻生长具有重要影响.吴生才等[23]报道了浅水湖泊中水深对微囊藻生物量的影响,发现较深的湖泊中浮游植物生物量变化缓慢,且相对密度较小,并由此推测水深是影响微囊藻生物量的关键因子之一.水深影响微囊藻分布的生态学机理也许是由于在浅型湖泊中风场和湖流作用下,各种颗粒物及营养盐的沉积和再循环频繁发生,水体的上下交流加速了这种循环.此时湖水深度对这种上下交流及营养物的内循环起到了较大的影响.尤其对微囊藻而言,较深的湖水可能不利于它的积聚与上浮,从而间接影响其生物量. 从图3可见分布在pH值较高区域的微囊藻多处于水深较浅的水域,即pH值对于蓝藻的影响与水深等水文因素相反.谢平等[21]报道了浮游植物的光合作用可导致水体pH值的升高,并因此促进底泥中的营养盐的释放,增强营养物质的内循环.在较浅的水体中这种循环更容易得到加强,CCA分析的结果验证了这一结论,说明在较浅的湖泊中微囊藻更容易大量繁殖. 3.4 其它因子对蓝藻分布动态的影响 绿藻与蓝藻是种间竞争的关系,蓝藻种类的大量繁殖往往会分泌化感物质抑制绿藻的生长[24],从而降低绿藻的生物量.CCA分析结果表明绿藻生物量与蓝藻生物量间关系较复杂,既有呈高度负相关的物种(如具缘微囊藻Microcystis marginata, 不定微囊藻Microcystis incerta),也有高度正相关的物种(如微小平裂藻Merismopedia tenuissima, 阿氏项圈藻Anabaenopsis arnoldii),这可能与水温,浮游动物摄食及分泌化感物质的不同蓝藻种类的综合作用有关.浮游动物对蓝藻具有摄食压力,Burkert U[25],Jang M H[26]等认为浮游动物的摄食压力会诱导蓝藻细胞聚集形成较大群体以防御被摄食,反映在微囊藻的物种特征上就是其多度与生物量不成比例,这是蓝藻的生态对策之一.由图3的浮游动物生物量与第二排序轴的关系可见,大部分蓝藻与浮游动物生物量呈较高的负相关,说明浮游动物对蓝藻分布具有一定影响. 参考文献: [1] CHAPMAN B R, FERRY B W, FORD T W. 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Canonical correspondence analysis between Cyanophyta and environmental factors for lakes in Wuhan Lü Jin, Wu Hongjuan, Ma Xueli, Cheng Laifeng School of Environmental Science and Technology, Huazhong University of Science and Technology, Wuhan 430074, China Abstract: The plankton communities of 15 shallow lakes in Wuhan were measured during different periods in this study, as well as the environmental factors. The Canonical correspondence analysis (CCA) was performed between the data of environmental factors and the data of biomass species, density of Cyanophyta, respectively. The results of identified species showed that the most common genera were Microcystis, Spirulina, Merismopedia and Chroococcus etc. Results of CCA showed that the temperature of water, depth, pH and biomass of zooplankton were the dominating factors for the growth and distribution of Cyanophyta, and the biomass of Chlorophyta influenced the distribution of Cyanophyta slightly. Key words: algae bloom; composition of Cyanophyta; environmental factors; Canonical correspondence analysis
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更新时间：2014-04-11
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武汉市湖泊蓝藻分布影响因子分析 吕晋,邬红娟*,马学礼,程来锋 华中科技大学环境科学与工程学院,湖北 武汉 430074 摘要:对武汉市15个浅水湖泊在不同水期的浮游植物进行调查,同时监测相应的环境因子指标;以蓝藻物种多度及生物量数据和9个环境因子进行了典范对应分析(CCA).物种鉴定结果表明武汉市湖泊蓝藻的常见属有微囊藻(Microcystis)、螺旋藻(Spirulina)、平裂藻(Merismopedia)和色球藻(Chroococcus)等.CCA分析结果表明水温、水深、pH、浮游动物生物量是影响城市浅水小型湖泊蓝藻种类组成及分布的主要因子,同时绿藻生物量等对蓝藻组成分布也有一定的影响;由于武汉市浅水湖泊的高营养盐浓度,总磷及氮磷比不再是蓝藻生长的限制因子. 关键词:水华;蓝藻分布;环境因子;典范对应分析 中图分类号:X17 文献标识码:A 文章编号:1672-2175(2008)02-0515-05 湖泊富营养化是我国现阶段面临的主要环境问题之一,2007年5月我国"三湖"太湖、滇池和巢湖相继爆发大面积的蓝藻水华,造成了严重的生态破坏和巨大的经济损失,直接危害到人民生命健康安全.为预防蓝藻水华的爆发,开展蓝藻生长限制因子及其控制措施的研究具有重要意义.蓝藻种类组成和数量变化主要受相关的物理、化学和生物等环境因子的影响,是多个环境因子在时间和空间序列上作用的结果.实验证明,营养盐和水温是影响蓝藻生长的关键因子[1],但其它物理和化学以及生物因子也能够通过一定方式和过程影响水温和营养盐在水体中的分布,水体的水动力学特征在很大程度上也能影响浮游植物的种类组成和数量[2].在城市浅水湖泊中,营养盐浓度往往很高,这种情况下如何认识特定水体中不同种类蓝藻的演替规律是一个相当复杂的问题.目前人们对水华的认识大多是通过表观现象得出的.在许多情况下,藻类水华出现的速度非常快,乃至于对特定水体至今仍不能明确诱导水华暴发的主导因子,因此也无从预测并提出预防措施. 一般认为,水温、水文、气候、气象等条件可通过影响湖泊水体的分层、混合以及光照、营养盐的可利用性等,从而直接或间接地影响不同种类蓝藻的细胞密度、种群组成、垂直分布、生命周期等.营养盐的浓度,特别是磷浓度及氮磷比,显著的影响或反映了浮游植物的种群组成[3-6],生物因素方面,来自浮游动物,底栖动物的捕食压力、来自其他藻类的竞争压力与营养盐共同控制着蓝藻类群的数量及形态[7-8]. 典范对应分析(Canonical Correspondence Analysis, CCA)是一种非线性多元直接梯度分析方法[9],特点是可以结合多个环境因子一起分析,包含的信息量大,结果直观明显,从而更好地反映群落与环境的关系[10].典范对应分析应用于沉积物硅藻种群[11-12]、浮游植物群落结构[13]等与环境因子关系的研究也较为成功,但应用于蓝藻与环境因子分析的研究尚未见报道. 本文运用典范对应分析(Canonical correspondence analysis)研究了城市浅水湖泊蓝藻不同种群的梯度分布特征,揭示了其对环境、生物因子的响应规律,并分离出蓝藻种群结构在这几种主导因子中的变化,探讨了蓝藻生长分布与环境因子间的关系. 1 材料与方法 1.1 样品采集与数据处理 1.1.1 生物样品 在武汉市的月湖、墨水湖、莲花湖、三角湖、龙阳湖、南太子湖、北太子湖、水果湖、东湖(郭郑湖)、汤逊湖、南湖、青山北湖、塔子湖、张毕湖、汉口北湖共设置15个调查监测点位,这15个湖泊分别处于城市中心或过渡带,有不同程度的富营养化现象.采样时间为2005年3、5、9月,分别对应湖泊水位的枯水期、平水期和丰水期.3次采样共得到45个样品,按9月、5月、3月的顺序依次编号.浮游植物样品用采水器采集,用鲁哥氏液固定,用塑料瓶收集带回实验室分析,取25 mL浮游植物亚样品于Hydro-bios的Utermhl计数框,用AO倒置显微镜,在200和400倍下进行物种鉴定与计数.细胞数量的统计和误差处理、根据细胞形状进行浮游植物生物量(湿质量)的估算参照文献[14]314-318. 浮游动物的样品用100 ?m孔径的浮游生物采集网采集,用体积分数为4%的甲醛固定,带回实验室分析;底栖动物用彼得生采泥器(1/16 m2)采集,用1 mm孔径的筛网过滤,同样用体积分数为4%的甲醛固定.每个采样点采两个样品.浮游动物和底栖动物鉴定到种,计数并称干质量[9]327-331. 1.1.2 环境因子 选择pH、水温(Temp)、水深(depth)、采样点距岸边的距离(distance)、总磷(TP)、氮磷比(TN:TP)、浮游动物生物量(ZoopBiom)、绿藻生物量(ChloBiom)、底栖动物的生物量(ZoobBiom)共9个指标作为环境变量进行排序.其中采样点距岸边的距离用哑元变量(0,1)的形式表示.环境因子指标的采样点同生物样品. 水温使用YSI水质仪测定,pH值用pH-206型pH计测定;总氮的测定采用"碱性过硫酸钾消解分光光度法(GB11894-89)",总磷采用"钼酸铵分光光度法(GB11893-89)". 1.2 分析方法 表1 武汉市浅水湖泊主要蓝藻种类名录 Table 1 Catalogue of species of Cyanophyta of shallow lakes in Wuhan 物种 学名缩写 物种 学名缩写 具缘微囊藻Microcystis marginata MicrMarg 极大螺旋藻Spirulina maxima SpirMaxi 铜绿微囊藻Microcystis aeruginosa MicrAeru 为首螺旋藻 Spirulina princeps SpirPrin 假丝状微囊藻Microcystis Pseudofilamentosa MicrPseu 大螺旋藻Spirulina maior SpirMaio 不定微囊藻Microcystis incerta MicrInce 巨颤藻Oscillatoria princeps OsciPrin 水华微囊藻Microcystis flos-aquae MicrFlos 小颤藻Oscillatoria tenuis OsciTenu 卷曲鱼腥藻Anabaena circinalis AnabCirc 线形粘杆藻Gloeothece linearis GloeLine 水生集胞藻Synechocystis aquetilis SyneAque 小席藻. Phormidium.tenue PhorTenu 林氏念珠藻Nostoc linckia NostLinc 蜂巢席藻Phormidium favosum PhorFavo 普通念珠藻Nostoc commune NostComm 针状蓝纤维藻Dactylococcopsis acicularis DactAcic 点形念珠藻Nostoc punctiforme NostPunc 大型鞘丝藻. Lyngbya maior LyngMaio 阿氏项圈藻Anabaenopsis arnoldii AnabArno 粘杆星球藻Asterocapsa gloeotheceformis AsteGloe 中华平裂藻Merismopedia sinica MeriSini 不定腔球藻Coelosphaerium dubium CoelDubi 微小平裂藻Merismopedia tenuissima MeriTenu 点形粘球藻Gloeocapse punctata GloePunc 优美平裂藻Merismopedia elegans MeriEleg 捏团粘球藻Gloeocapse magma GloeMagm 银灰平裂藻Merismopedia glauca MeriGlau 棕黄粘杆藻Gloeothece fusco-lutea GloeFusc 微小色球藻Chroococcus minutus ChroMinu 线形粘杆藻Gloeothece linearis GloeLine 小型色球藻Chroococcus minor ChroMino 监测分析结果得到3个数据矩阵,分别是物种多度矩阵,物种生物量矩阵,环境矩阵.物种数据要经过筛选,本文用于梯度分析的蓝藻物种要求该物种在各点位出现的频度>3,在至少一个站位的相对丰度>1%.满足这两点要求的物种才能进入分析矩阵.同理样品也需满足以上要求,如果某个样品中鉴定出的物种数低于3种,则该样品不进入CCA分析.物种矩阵经过log(x+1)转换后按康奈尔数据文件格式录入成".dta"文件;环境数据除了pH值以外都要进行log(x+1)转换,再进行标准化处理,录入成".dta"文件.应用国际标准通用软件CANOCO4.5进行运算,先对物种数据矩阵作DCA(Detrended correspondence analysis)分析,根据梯度值确定相应的CCA分析模型(大于3适合进行CCA分析[15]).再分别作物种丰度-环境、物种生物量-环境CCA分析.将生成的数据文件".sol"应用CANODRAW4.1作物种-环境因子关系的双序图. 2 结果与分析 2.1 蓝藻种类分布 45个样品镜检结果共发现浮游植物5门78属150种,其中蓝藻门19属33种.常见属有微囊藻(Microcystis)、螺旋藻(Spirulina)、平裂藻(Merismopedia)和色球藻(Chroococcus)等.9月水温较高时优势种为微囊藻,而3月水温平均8.89 ℃时优势种为衣藻及小环藻(硅藻).蓝藻中的银灰平裂藻(Merismopedia glauca)在几乎所有样品中都占有一定比例,属对水温不敏感的普适种.铜绿微囊藻、假丝状微囊藻只在水温高于21 ℃的样品中出现.其中莲花湖(3号站)在9月采样期间正处于水华爆发期,其铜绿微囊藻密度达到3.48*106 ind·L-1.表1给出了武汉市湖泊的蓝藻种类名录. 2.2 理化指标 武汉市湖泊大多属浅水湖泊,选点监测的湖泊水深从0.4 m到2 m不等,平均值为1.21 m.3次采样期间水温呈明显的梯度分布,9月样品平均水温25.8 ℃,5月20.5 ℃,3月8.89 ℃.水样总磷含量普遍很高,质量浓度在0.085~0.882 mg·L-1之间变化,均值达0.49 mg·L-1;总氮的质量浓度各点位差别较大,在1.09~48.75 mg·L-1之间变化,均值为21.96 mg·L-1.详见图1. 2.3 蓝藻与环境因子的CCA分析 (a) (b) 图1 监测样品中总磷(a)及氮磷比(b) Fig. 1 Results of TP (a) and TN:TP (b) of collected samples 图2 种群多度与环境因子典范对应分析的双轴排列图 Fig. 2 Ordination biplots of species density and Environmental variable 图3 蓝藻各物种生物量与环境因子的典范对应分析结果 Fig. 3 Ordination biplots of species biomass and Environmental variable 一共有44个样品,22个蓝藻物种满足筛选条件进入梯度分析.DCA分析结果表明,物种多度矩阵、物种生物量矩阵第一排序轴的梯度值分别为3.675,3.483,因此物种数据可作CCA分析.分析结果用双序图表示(图2、3).由图2可见,水温与轴1,绿藻生物量与轴2呈高度负相关(相关系数分别为-0.9237,-0.6291).从蓝藻种类在排序图上的分布来看,过半的种类与水温呈正相关,如微囊藻中的铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa),假丝状微囊藻(Microcystis pseudofilamentosa),中华平裂藻(Merismopedia sinica),优美平裂藻(Merismopedia elegans)等;TP与大部分藻类呈低的负相关. 由图3可见,湖泊深度与采样点距岸边的距离与轴1具有最高的相关性,这两个指标反映的是湖泊的水文形态因素,所有的微囊藻种类都与水深呈负相关,这表明在浅水湖泊中水深是影响微囊藻分布的重要因子,较深的湖泊中微囊藻生物量较小. 采样点距岸边的距离这一指标反映了湖心与滨岸带蓝藻类群结构的差异.水生集胞藻Synechocystis aquetilis,银灰平裂藻Merismopedia glauca与之有较高的正相关,说明它们在湖心处分布较多. 综合图2、图3分析结果,可见水温是影响蓝藻类群多度及生物量的首要因子,其次是水深,水体pH值,浮游动物生物量,绿藻生物量等因子. 3 讨论 3.1 水温对蓝藻种类组成的影响 在45个样品中铜绿微囊藻、假丝状微囊藻只在水温高于21 ℃的样品中出现.孔繁翔等[3]假设微囊藻生命周期中要经历底泥中休眠,复苏,生物量增加,上浮积聚几个阶段,水温是影响微囊藻复苏阶段的主要环境因子,吴军林等[16]的实验结果表明蓝藻复苏的最低温度为9 ℃,当水温达20~21 ℃时复苏达到最高值;本研究监测水样中微囊藻生物量的峰值出现在25~28 ℃的样品中,表明微囊藻的最适生长温度为25~28 ℃.水华爆发是微囊藻生物量增加及上浮积聚阶段的外观表象,影响这两个阶段的主要环境因子是光照,水文,气象条件.由于本研究的采样点位于水体表层(水面下30~50 cm),在这一水层出现微囊藻意味着其已经处于上浮积聚阶段,因此可以认为铜绿微囊藻、假丝状微囊藻在水温超过21~23 ℃时有可能诱发微囊藻水华的爆发. 王小雨等[17]报道了长春南湖底泥疏浚后浮游植物由绿藻-蓝藻-硅藻型演变为绿藻-硅藻-蓝藻型,蓝藻生物量明显下降,浮游藻类数量平均下降11%的例子,但对于造成这种效果的原因则未深入分析.本研究的监测结果间接验证了关于微囊藻生命周期4个阶段的假设,说明在冬季或水温低于9 ℃时进行底泥疏浚可从源头上移除休眠的蓝藻,解释了疏浚导致浮游植物群落结构发生变化的原因. 3.2 氮磷浓度对蓝藻种类组成的影响 CCA分析的结果表明在高浓度下TP不再是蓝藻生长的限制因子.武汉市湖泊总磷含量均值达0.49 mg·L-1,李夜光等[18]报道当水体中总磷的质量浓度超过0.2 mg·L-1后,磷不再是浮游植物生长的限制因子,与本文的结论一致.Xie[5]、谢平[19]等认为氮磷比不是蓝藻水华爆发的原因,而是水华爆发后对底泥中沉积磷选择性泵吸作用导致的结果.根据经典的Redfield值[20]理论,浮游植物对营养物质氮和磷原子的生理需求是16∶1,这表明当营养水平接近限制水平时Redfield值有效,而当营养过剩时外界营养物质的比例与细胞内生理过程对营养物质的需求的比例相关性不高[21-22].CCA分析的结果表明氮磷比对蓝藻种类的分布影响不大,因此可见在武汉市浅水湖泊中由于营养物质严重过剩,氮磷比对于浮游植物,尤其是蓝藻的影响很小,不是限制性因子. 3.3 水深与微囊藻分布的关系 水深与采样点距岸边距离与生物量排序轴的第一轴具有最高的相关性,同时与微囊藻分布具有较高负相关,表明水深对微囊藻生长具有重要影响.吴生才等[23]报道了浅水湖泊中水深对微囊藻生物量的影响,发现较深的湖泊中浮游植物生物量变化缓慢,且相对密度较小,并由此推测水深是影响微囊藻生物量的关键因子之一.水深影响微囊藻分布的生态学机理也许是由于在浅型湖泊中风场和湖流作用下,各种颗粒物及营养盐的沉积和再循环频繁发生,水体的上下交流加速了这种循环.此时湖水深度对这种上下交流及营养物的内循环起到了较大的影响.尤其对微囊藻而言,较深的湖水可能不利于它的积聚与上浮,从而间接影响其生物量. 从图3可见分布在pH值较高区域的微囊藻多处于水深较浅的水域,即pH值对于蓝藻的影响与水深等水文因素相反.谢平等[21]报道了浮游植物的光合作用可导致水体pH值的升高,并因此促进底泥中的营养盐的释放,增强营养物质的内循环.在较浅的水体中这种循环更容易得到加强,CCA分析的结果验证了这一结论,说明在较浅的湖泊中微囊藻更容易大量繁殖. 3.4 其它因子对蓝藻分布动态的影响 绿藻与蓝藻是种间竞争的关系,蓝藻种类的大量繁殖往往会分泌化感物质抑制绿藻的生长[24],从而降低绿藻的生物量.CCA分析结果表明绿藻生物量与蓝藻生物量间关系较复杂,既有呈高度负相关的物种(如具缘微囊藻Microcystis marginata, 不定微囊藻Microcystis incerta),也有高度正相关的物种(如微小平裂藻Merismopedia tenuissima, 阿氏项圈藻Anabaenopsis arnoldii),这可能与水温,浮游动物摄食及分泌化感物质的不同蓝藻种类的综合作用有关.浮游动物对蓝藻具有摄食压力,Burkert U[25],Jang M H[26]等认为浮游动物的摄食压力会诱导蓝藻细胞聚集形成较大群体以防御被摄食,反映在微囊藻的物种特征上就是其多度与生物量不成比例,这是蓝藻的生态对策之一.由图3的浮游动物生物量与第二排序轴的关系可见,大部分蓝藻与浮游动物生物量呈较高的负相关,说明浮游动物对蓝藻分布具有一定影响. 参考文献: [1] CHAPMAN B R, FERRY B W, FORD T W. 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Canonical correspondence analysis between Cyanophyta and environmental factors for lakes in Wuhan Lü Jin, Wu Hongjuan, Ma Xueli, Cheng Laifeng School of Environmental Science and Technology, Huazhong University of Science and Technology, Wuhan 430074, China Abstract: The plankton communities of 15 shallow lakes in Wuhan were measured during different periods in this study, as well as the environmental factors. The Canonical correspondence analysis (CCA) was performed between the data of environmental factors and the data of biomass species, density of Cyanophyta, respectively. The results of identified species showed that the most common genera were Microcystis, Spirulina, Merismopedia and Chroococcus etc. Results of CCA showed that the temperature of water, depth, pH and biomass of zooplankton were the dominating factors for the growth and distribution of Cyanophyta, and the biomass of Chlorophyta influenced the distribution of Cyanophyta slightly. Key words: algae bloom; composition of Cyanophyta; environmental factors; Canonical correspondence analysis